no-img
خرید مقاله | انجام مقاله|چاپ مقاله|اکسپت| پروژه آنلاین|انجام مقاله در تهران

چاپ مقاله بررسی بیومتریکی و مولکولی تأثیر سولفور بر ژنوتیپ‌های سویا تحت تنش شوری | خرید مقاله | انجام مقاله|چاپ مقاله|اکسپت| پروژه آنلاین|انجام مقاله در تهران


خرید مقاله | انجام مقاله|چاپ مقاله|اکسپت| پروژه آنلاین|انجام مقاله در تهران
انجام مقاله | چاپ مقاله | خرید مقاله | اکسپت | 02166435682
انجام پروژه

adsads
Untitled Document Screen Resolution Statistics

ادامه مطلب

TXT
چاپ مقاله بررسی بیومتریکی و مولکولی تأثیر سولفور بر ژنوتیپ‌های سویا تحت تنش شوری
امتیاز 5.00 ( 1 رای )
txt
مرداد ۲۰, ۱۳۹۷

چاپ مقاله بررسی بیومتریکی و مولکولی تأثیر سولفور بر ژنوتیپ‌های سویا تحت تنش شوری


چاپ مقاله بررسی بیومتریکی و مولکولی تأثیر سولفور بر ژنوتیپ‌های سویا تحت تنش شوری

چکیده

هدف از مطالعه حاضر بررسی تأثیر سطوح سولفور بر ژنوتیپ‌های سویا، تنوع و گروه‌بندی ژنوتیپ­های سویا در سطوح مختلف سولفور و همچنین بررسی بیان برخی از ژن‌های متابولیسم سولفور تحت تنش شوری بود. برای این منظور آزمایشی طی دو مرحله متوالی انجام گردید. در مرحله اول مقادیر صفر، ۵ و ۱۰ گرم از گوگرد عنصری به همراه باکتری تیوباسیلوس استفاده شد. در مرحله دوم مقادیر صفر، ۵ و ۱۰ گرم سولفور و تنش شوری در مقادیر ۰، ۴ و ۸ دسی زیمنس شوری اعمال گردید. ژنوتیپ‌های با عملکرد بالا (حساس و مقاوم به شوری) به مرحله دوم منتقل و کشت گردیدند. بنابراین سطح بیان ژن‌های ATP سولفوریلاز، ترنسپورتر سولفات ۱،۱ (SULTR1,1)  و آدنوزین فسفوسولفات ردوکتاز (APR) تعیین گردید. نتایج نشان داد که ژنوتیپ‌های مورد بررسی از نظر همه صفات اندازی‌گیری شده تفاوت معنی‌داری در سطح ۱ درصد داشتند (۰۱/۰>P). تنش شوری و تیمار سولفور برای همه صفات مورد نظر در سال اول معنی‌دار بودند (۰۱/۰>P). دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه‌ای ۳۰  ژنوتیپ، منجر به ایجاد دو گروه (در گروه اول ۱۳ ژنوتیپ و در گروه دوم ۱۷ ژنوتیپ وجود داشت) گردید. ژنوتیپ‌های خوشه دوم از نظر همه صفات مورد بررسی عملکرد بهتری از خوشه اول داشتند. بنابراین از کلاستر دوم ۴ ژنوتیپ فورد و ویلیامز (مقاوم) و دیر و هیل (حساس) انتخاب شدند. در ژنوتیپ هیل افزودن سولفور سبب شد تا سطح بیان ژن ATP- sulfurylase با افزایش شوری افزایش یابد. در ژنوتیپ فورد کاهش در بیان ژن SULTR1,1 مشاهده شد. برای ژنوتیپ هیل کمترین میزان بیان این ژن در اثر متقابل ۱۰ گرم سولفور و سطح شوری ۴ دسی زیمنس اتفاق افتاد. در ژنوتیپ فورد سطح بیان ژن APR اندک بوده و تنها هنگامی که در تیمار حاوی ۴ دسی زیمنس شوری و ۵ گرم سولفور حضور داشت سطح بیان افزایش یافت البته این افزایش برای تیمار a3b1c2 نیز مشاهده گردید به گونه‌ای که سطح بیان APR در این تیمار به ۳۰/۱ رسید. بنابراین نظر به اینکه بیان این ژن‌ها تحت شوری در سویا افزایش یافت انتقال این ژن­ها می‌تواند در راستای افزایش تحمل به شوری در سویا و بهبود مسیر آسیمیلاسیون مؤثر باشد.

کلمات کلیدی: سویا، تنش شوری، سولفور، متابولیسم سولفور.انجام مقاله،چاب مقاله،اکسپت مقاله،انجام مقاله درتهران،خرید مقاله،انجام مقاله در تهران،بهترین موسسه انجام مقاله،خریدمقاله علمی،انجام مقاله علمی،مقاله نویسی،انجام مقاله نویسی،اکسپت مقاله،انجام مقاله در ایران،انجام مقالات علمی پژوهشی،انجام مقاله به شرط اکسپت،انجام مقاله ایمپکت دار،خرید مقاله ایمپکت دار،خرید مقاله،چاپ و اکسپت،چاپ مقاله،بهترین موسسه انجام مقاله،

مقدمه

سویا با نام علمی  Glycine maxگیاهی از تیره لگومینوز و زیرخانواده پروانه آسا، روز کوتاه و گرمادوست است. دانه روغنی سویا با تقریباً ۳۶ درصد پروتئین و ۳۰ درصد کربوهیدرات، حاوی مقادیر بسیار خوبی فیبر، ویتامین‌ها و مواد معدنی می‌باشد (Abdraimova et al., 2014). میزان اسیدهای چرب اشباع در رقم‌های اصلاح شده سویا کمتر بوده، از طرفی میزان بالای اسید اولئیک، میزان کم اسید پالمتیک و اسید استئاریک، روغن سویا را به یکی از انواع روغن‌های سالم برای انسان تبدیل نموده است (Berglund, 2002). گیاه سویا در مقابل شوری تحمل و مقاومت چندانی ندارد، بنابراین آب‌های شور خصوصاً در نقاطی که زهکشی محدود است سبب کاهش عملکرد آن می‌شود (Qu et al., 2009).

تنش شوری سبب کاهش پتانسیل اسمزی و اختلال در جذب برخی عناصر غذایی، کاهش رشد و عملکرد محصولات زراعی می‌گردد. گیاهانی که در خاک‌های شور رشد می‌کنند، به دلیل خواص اسمزی، علاوه بر تنش شوری با تنش کم آبی مواجه شده که این عامل مسبب کاهش سرعت رشد گیاه است. متعاقب آن اختلال در تقسیم سلول و بزرگ شدن سلول‌ها اتفاق افتاده و تمام واکنش‌های متابولیک گیاه تحت تأثیر قرار می‌گیرد. افزایش یون‌های سدیم و کلر در پی تنش شوری، موجب کاهش جذب یون های ضروری از جمله پتاسیم، کلسیم، آمونیم و نیترات شده و از فعالیت آنزیم‌ها کاسته و ساختار غشاء را بر هم می‌زند (Kaya et al., 2006). گونه‌های فعال اکسیژن (ROS) مانند رادیکال‌های سوپراکسید (O2-) و پراکسید هیدروژن (H2O2) در گیاهان به دنبال تنش شوری تولید می‌گردند (Apel and Hirt, 2004). به دنبال تنش شوری و غلظت بالای نمک، اندازه نهایی گیاهان زراعی به طور چشمگیر کاهش می‌یابد (Maas and Hoffman, 1977).

در ارتباط با اثر تنش شوری بر گیاه سویا مطالعات متعددی صورت گرفته است از آن جمله می‌توان به بررسیKhan   و همکاران (۲۰۰۹) اشاره نمود. این محققین ذکر کردند که تحت تنش شوری، فاکتورهای رشد شامل طول ریشه، وزن تر و خشک ریشه تحت تأثیر قرار گرفته و کاهش می‌یابد. Qu و همکاران (۲۰۰۹) نیز مشاهده نمودند که اعمال تنش شوری به میزان ۱۵۰ میلی مولار و به مدت ۶ روز سبب کاهش میزان کلروفیل a، کلروفیل b و کارتنوئیدهای برگ ارقام مختلف سویا خواهد شد. شهبازی زاده و همکاران (۲۰۱۵) با بررسی تأثیر سالیسیلیک و آسکوربیک اسید بر برخی صفات فیزیولوژیک سویا (رقم ویلیامز) تحت تنش شوری نشان دادند که با افزایش شدت تنش میزان فتوسنتز، کلروفیل کل و کاروتنوئیدها، هدایت روزنه‌ای، پروتئین و سطح برگ به طور معنی‌داری کاهش می‌یابد.

ویلگاتی و شویتزر (۱۹۹۵) بیان کردند که در ارقام حساس، تنش ۸۰ میلی مول NaCl باعث کاهش وزن خشک ساقه و ریشه به ترتیب به میزان بیش از  ۶۰  و ۵۰ درصد می‌شود. این در حالی بود که برای  ارقام با تحمل بیشتر، کاهش وزن خشک ساقه به مقدار ۳۰ درصد بوده و وزن خشک ریشه تفاوت معنی‌داری نشان نداده است. عبداله و همکاران (۱۹۹۸) نشان دادند که با افزایش غلظت نمک وزن خشک ساقه و ریشه سویا به طور معنی‌داری کاهش می‌یابد.

عناصر معدنی به دلیل نقش ساختاری و عملکردی که در آنزیم‌ها دارند در شرایط تنش در گیاهان به عنوان عوامل کاهنده استرس عمل می‌کنند. سولفور یکی از عناصر پر مصرف با نقش‌های ضروری در رشد و نمو گیاه در محیط‌های مطلوب و استرس‌زا است (Chan et al., 2013). گوگرد به عنوان یک عنصر غذایی ضروری برای گیاهان و همچنین به عنوان ماده تولیدکننده اسید در خاک می‌تواند با اصلاح واکنش خاک شرایط را برای رشد ارقام سویا و تثبیت ازت فراهم کند (Malakouti, 2004).

گوگرد در ساختمان اسیدآمینه‌های سیستئین و متیونین نقش داشته و به عنوان جزء ضروری در پپتیدها و پروتئین‌ها، گروه‌های آهن- سولفور و سایر کوفاکتورها، پلی‌ساکاریدها و لیپیدها یافت می‌شود (Bloem et al., 2015). گوگرد در ساختمان آنزیم نیتروژناز نیز نقش داشته و از طریق تأثیر بر متابولیسم گیاه میزبان موجب افزایش جذب ازت مولکولی توسط گره‌های ریشه‌ای و همچنین افزایش روغن در لگوم‌های روغنی (نظیر سویا) می‌گردد (Yadegari, 2001).

ترکیبات مختلفی از متابولیسم سولفور ساخته می‌شوند که نقش کمک کننده در کاهش اثرات مضر تنش‌های غیر زیستی مفید مانند خشکی و تنش شوری دارند. خصوصیت مذکور گاهاً از طریق مهار رادیکال‌های آزاد اتفاق می‌افتد. از جمله متابولیت‌های حاوی سولفور می‌توان به آمینواسیدها (سیستئین و متیونین)، ویتامین‌ها (بیوتین و تیامین)، سیستم تیوردوکسین، گلوتاتیون، لیپوئیک اسید و گلوکوزینولات اشاره نمود که پتانسیل تغییر فرآیندهای فیزیولوژیکی و مولکولی تحت شرایط تنش شوری در گیاهان را دارا می‌باشند (Khan et al., 2014).

گیاهان توانایی جذب و تنظیم میزان سولفات جهت استفاده را دارند. کل سولفات ورودی به سلول گیاه متابولیزه نمی‌شود؛ بخشی از آن در واکوئل‌ها ذخیره می‌شود. این سولفات می‌تواند از طریق عمل چهار گروه ناقل سولفات که در تونوپلاست قرار دارند، مجدداً انتقال یابد و وارد مسیر آسیمیلاسیون شود (Kataoka et al., 2004). در آسیمیلاسیون سولفات، ابتدا سولفات باید به وسیله ATP-سولفوریلاز به آدنوزین ′۵- فسفوسولفات (APS) تبدیل شود. سپس توسط آدنوزین ′۵- فسفوسولفات ردوکتاز (APR) به سولفیت و پس از آن توسط سولفیت ردوکتاز به سولفید احیاء می‌شود. سولفید در اسکلت اسیدآمینه o-acetylserine به شکل سیستئین قرار می‌گیرد که اولین محصول آسیمیلاسیون سولفات و دهنده سولفور احیاء شده برای سایر متابولیت‌ها است (Takahashi et al., 2011).

سولفات فرم جذب شده سولفور توسط گیاه است. محققین مختلفی به نقش سولفور در پاسخ گیاه به خشکی و شوری در رابطه با فیتوهورمون اسید آبسزیک، اشاره کرده‌اند (Wilkinson and Davies, 2002). بنابراین اندازه‌گیری تولید متابولیت‌های سولفور می‌تواند مکانیسم‌های مولکولی و فیزیولوژیکی بهبود تحمل به شوری را مشخص نماید (Khan et al., 2014). افزایش بیان ژن  ATP-سولفوریلاز در تحمل گیاه نسبت به چندین تنش غیر زیستی مرتبط است (Anjum et al., 2014).  Khan و همکاران (۲۰۰۹) بیان کرده‌اند که بیان کم ژن ATP-سولفوریلاز در Brassica juncea به علت حساسیت به شوری می‌باشد. همچنین نورث و کوپریوا (۲۰۰۷) با بررسی داده‌های microarray موجود در پایگاه genevestigator افزایش سطوح mRNA برای ژن‌های  ATP-سولفوریلاز و APR درگیر در آسیمیلاسیون سولفور را نشان دادند. در واقع  mRNAژن APR و فعالیت آن حداقل تا ۲ برابر بعد از ۵ ساعت تیمار با NaCl در ریشه آرابیدوپسیس افزایش یافت.

با در نظر گرفتن افزایش میزان اراضی شور کشور و اهمیت دانه سویا در تغذیه انسان و دام، شناخت ارقام متحمل به شوری این گیاه ضروری به نظر می‌رسد. با توجه به این مسأله که گیاه سویا در همزیستی با باکتری، باعث تثبیت نیتروژن اتمسفری و در نتیجه غنی شدن خاک می‌شود، استفاده از ارقام متحمل این گیاه در اراضی با شوری نسبتاً بالا سودمند خواهد بود. بنابراین از آنجایی که حل مساله شوری و فایق آمدن بر آن مستلزم صرف تلاشی دراز مدت و هزینه هنگفت است، مسئله‌ای حائز اهمیت شامل اصلاح خاک و متعاقباً تصحیح روند فیزیولوژیک این گیاه برای مقابله هر چه بیشتر با شوری خاک و داشتن عملکرد قابل قبول است. نظر به اهمیت موضوع اهدافی که در بررسی حاضر دنبال می‌شود شامل ۱) بررسی تأثیر سطوح سولفور بر ژنوتیپ‌های سویا، ۲) بررسی اثر متقابل بین سطوح سولفور و تنش شوری، ۳) بررسی بیان برخی از ژن‌های متابولیسم سولفور تحت تنش شوری می‌باشد.

مواد و روش‌ها

صفات مورد بررسی

نمونه‌های مورد استفاده در این تحقیق از آزمایش گلخانه‌ای برداشته شده که در سال ۱۳۹۵ در ایستگاه تحقیقات کشاورزی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری اجرا گردید. در طول دوره رشد صفاتی از قبیل وزن خشک بیوماس رویشی گیاه، بیوماس بقاء یا وزن خشک بخش زنده گیاه در زمان برداشت به عنوان معیاری از ضریب خشکیدگی گیاه، ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی، تعداد غلاف شاخه اصلی، تعداد غلاف شاخه فرعی، تعداد دانه در بوته، وزن صد دانه، وزن دانه در گیاه، تعداد گره (Sharma et al., 2001) و کمیت‌های میزان کلروفیل برگ (Lichtenthaler, 1987) و میزان سولفور در بخش هوایی گیاه (Scherer and Long, 1996; Malhi and Gill, 2006) اندازه‌گیری شد.

کشت نمونه‌ها و اعمال تیمارها

در مرحله اول، تعداد ۳۰ ژنوتیپ سویا و هر کدام در ۳ تکرار کشت گردید. با توجه به عدم حلالیت سولفور در آب و خاک، مقادیر صفر، ۵ و ۱۰ گرم از گوگرد عنصری توزین و همراه با باکتری تیوباسیلوس به گلدان‌ها اضافه شد (Abdelhamid et al., 2013). حدود دو هفته زمان مد نظر قرار گرفت تا فرآیند اکسیداسیون میکروبی خاک کامل گردد. در طول این مدت ضمن آبیاری، خاک گلدان‌ها در رطوبت مناسب زیر و رو شده تا حداکثر شرایط بهینه برای اکسیداسیون گوگرد توسط باکتری تیوباسیلوس فراهم گردد (Abdelhamid et al., 2013). سپس بذور مربوط به ژنوتیپ‌های مختلف سویا در گلدان‌های حاوی تیمارهای مختلف سولفور کشت گردیدند



ads

درباره نویسنده

cloner 100 نوشته در خرید مقاله | انجام مقاله|چاپ مقاله|اکسپت| پروژه آنلاین|انجام مقاله در تهران دارد . مشاهده تمام نوشته های

دیدگاه ها


دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *